paper embrologi organogenesis

EMBRIOLOGI VETERINER

ORGANOGENESIS

Disusun oleh :

SATRIA ANUGRAH DEWANTARA                1309005083

SAPTARIMA EKA E. BORO                              1309005084

TRI INDRA E. SIHOMBING                              1309005086

FEBIO TOMASINI MARCIANO MEUS           1309005087

TERESIA IRENE JULIANTA S.                         1309005088

GIGIH PAMBUDI                                                1309005089

GRACE TABITHA TENGHI OLITHA S.          1309005090

ANNABELLA RUTH WIJAYA                          1309005091

I GUSTI NGURAH SURYA PRANATA           1309005117

I PUTU GEDE WIDNYANA ARYAWIGUNA                 1309005118

I WAYAN WIDYA AIGUNAWAN                   1309005119

FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN

UNIVERSITAS UDAYANA

DENPASAR

2014

KATA PENGANTAR

Puji dan Syukur penulis panjatkan ke hadirat Tuhan Yang Maha Esa karena atas berkat dan rahmat-Nya penulis dapat menyelesaikan paper Embriologi Veteriner yang berjudul “Organogenesis.”

Paper  ini bertujuan membantu  mahasiswa dan masyarakat pada umumnya untuk lebih mendalami dan mengetahui tentang pentingnya mempelajari proses perkembangan hewan, yaitu perkembangan embrio di dalam tubuh induk. Khususnya dalam hal ini adalah organogenesis, yaitu pembentukan organ tubuh.

Penulis juga mengucapkan terima kasih kepada pihak-pihak yang telah mendukung dan membantu dalam penyelesaian paper ini. Penulis sadar bahwa paper yang penulis buat ini tidak sempurna oleh karena itu penulis mengharapkan kritik dan saran dari pembaca demi kesempurnaan paper ini.

                                                                                     Denpasar, 10 November 2014

                                                                                                            Penulis

DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR............................................................................................ ii

DAFTAR ISI.......................................................................................................... iii

DAFTAR GAMBAR............................................................................................. iv

BAB I PENDAHULUAN...................................................................................... 1

1.1 LATAR BELAKANG...................................................................................... 1

1.2 RUMUSAN MASALAH................................................................................. 1

1.3 TUJUAN........................................................................................................... 1

BAB II TINJAUAN PUSTAKA............................................................................ 2

2.1 PENGERTIAN HISTOGENESIS DAN ORGANOGENESIS...................... 2

2.2 PROSES ORGANOGENESIS........................................................................ 2

2.3 LAPIS BENIH DAN HASIL DIFERENSIASINYA..................................... 5

2.4 FAKTOR YANG MEMPENGARUHI ORGANOGENESIS...................... 13

2.5 KELAINAN AKIBAT KEGAGALAN ORGANOGENESIS.................... 16

BAB III KESIMPULAN DAN SARAN............................................................. 19

3.1 KESIMPULAN............................................................................................... 19

3.2 SARAN........................................................................................................... 20

DAFTAR PUSTAKA........................................................................................... 21

DAFTAR GAMBAR

Gambar 1. HASIL DIFERENSIASI LAPIS BENIH ENDODERM.................... 8

Gambar 2. HASIL DIFERENSIASI LAPIS BENIH MESODERM.................. 11

Gambar 3. HASIL DIFERENSIASI LAPIS BENIH EKTODERM.................. 13

BAB I

PENDAHULUAN

1.1         LATAR BELAKANG

Organogenesis merupakan tahapan setelah tahap grastulasi. Tahap embriogenesis diawali dengan tahapan histogenesis. Histogenesis merupakan suatu proses diferensiasi dari sel yang semula belum mempunyai fungsi menjadi sel yang mempunyai fungsi khusus. Dengan kata lain, histogenesis adalah differensiasi kelompok sel menjadi jaringan, organ atau organ tambahan. Dalam perkembangan hewan, organogenesis (organo-genesis berasal dari kata Yunani όργανον yaitu dengan mana yang bekerja", dan γένεσις "asal, penciptaan, generasi") adalah proses dimana ektoderm, endoderm, dan mesoderm berkembang menjadi organ-organ internal organisme. Organogenesis adalah proses pembentukan organ tubuh atau alat tubuh, mulai dari bentuk primitif (embrio) hingga menjadi bentuk definitif (fetus) kemudian berdiferensiasi menjadi memiliki bentuk dan rupa yang spesifik bagi keluarga hewan dalam satu spesies.

1.2         RUMUSAN MASALAH

1.2.1        Apa yang dimaksud dengan histogenesis dan organogensis?

1.2.2        Bagaimana proses organogenesis?

1.2.3        Apa saja lapisan benih dan hasil diferensiasinya pada proses organogenesis?

1.2.4        Apa saja faktor yang mempengaruhi proses organogenesis?

1.2.5        Apa saja kelaianan yang ditimbulkan dari kegagalan proses organogenesis?

1.3         TUJUAN

Agar dapat mengetahui pengetahuan mahasiswa, terkhusus mahasiswa Fakultas Kedokteran Hewan agar dapat mengetahui proses embriogenesis.

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1         PENGERTIAN HISTOGENESIS DAN ORGANOGENESIS

Organogenesis merupakan tahapan setelah tahap grastulasi. Tahap embriogenesis diawali dengan tahapan histogenesis. Histogenesis merupakan suatu proses diferensiasi dari sel yang semula belum mempunyai fungsi menjadi sel yang mempunyai fungsi khusus. Dengan kata lain, histogenesis adalah differensiasi kelompok sel menjadi jaringan, organ atau organ tambahan. Dalam perkembangan hewan, organogenesis (organo-genesis berasal dari kata Yunani όργανον yaitu dengan mana yang bekerja", dan γένεσις "asal, penciptaan, generasi") adalah proses dimana ektoderm, endoderm, dan mesoderm berkembang menjadi organ-organ internal organisme.

Lapisan dalam organogenesis dibedakan menjadi tiga yaitu endoderm, mesoderm dan ektoderm. Selama tahap awal pada hewan chordata adalah tabung saraf dan notochord. Semua hewan vertebrata memiliki proses pembentukan gastrula dengan cara yang sama. Singkatnya, organogenesis adalah proses pembentukan organ tubuh atau alat tubuh, mulai dari bentuk primitif (embrio) hingga menjadi bentuk definitif (fetus) kemudian berdiferensiasi menjadi memiliki bentuk dan rupa yang spesifik bagi keluarga hewan dalam satu species. Fetus memiliki bentuk yang spesifik bagi setiap famili hewan. Artinya tiap bentuk fetus hewan memiliki ciri khas tersendiri yang mencerminkan spesiesnya. Organogenesis ialah tahapan perkembangan embrio yang paling sensitif dan memerlukan waktu paling lama. Dengan berakhirnya organogenesis maka ciri-ciri eksternal dan sistem organ utama sudah terbentuk yang selanjutnya embrio disebut fetus.

2.2         PROSES ORGANOGENESIS

2.2.1        Periode-periode pada organogenesis

Organogensis dimulai akhir minggu ke-3 dan berakhir pada akhir minggu ke-8. Dengan berakhirnya organogenesis maka ciri-ciri eksternal dan sistem organ utama sudah terbentuk yang selanjutnya embrio disebut fetus. Pada periode pertumbuhan antara atau transisi terjadi transformasi dan differensiasi bagian-bagian tubuh embrio dari bentuk primitif sehingga menjadi bentuk definitif. Pada periode ini embrio akan memiliki bentuk yang khusus bagi suatu spesies. Pada periode pertumbuhan akhir, penyelesaian secara halus bentuk definitif sehingga menjadi ciri suatu individu.

Organogenesis memiliki dua periode atau tahapan yaitu

a)                  Periode pertumbuhan antara

Pada periode ini terjadi transformasi dan diferensiasi bagian – bagian tubuh embrio sehingga menjadi bentuk yang definitif, yang khas bagi suatu spesies. Seperti pada katak adanya tingkat berudu.

b)                  Periode Pertumbuhan akhir

Periode pertumbuhan akhir adalah periode penyelesaian bentuk definitif menjadi suatu bentuk individu (pertumbuhan jenis kelamin, roman / wajah yang khas bagi suatu individu). Namun pada aves, reptil dan mamalia batas antara periode antara dan akhir tidak jelas.

Organogenesis yaitu proses pembentukan organ-organ tubuh pada makhluk hidup (hewan dan manusia). Organ yang dibentuk ini berasal dari masing-masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula. Contohnya :

a)                  Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indera.

b)                  Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren.

c)                  Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo. Lalu ada imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu organ tubuh pada makhluk hidup. Contohnya : Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi pembentukan kelopak mata.

2.2.2        Transformasi dan Diferensiasi

Pada akhir dari proses gastrulasi, lapisan benih telah berdiferensiasi, tetapi belum dapat berfungsi. Sel masih tidak berfungsi sampai pada proses diferensiasi khusus yang disebut histological differentiation atau cytodifferentiation. Hasil dari proses diferensiasi khusus ini adalah terbentuknya protein baru dalam sel. Protein khusus ini memungkinkan sel tertentu mampu berfungsi untuk hanya satu fungsi.

Transformasi dan diferensiasi bagian-bagian embrio bentuk primitif berupa :

1.                  Ekstensi dan pertumbuhan lapisan-lapisan yang terbentuk pada tubulasi.

2.                  Evaginasi dan invaginasi daerah tertentu setiap lapisan.

3.                  Pertumbuhan yang tak merata pada berbagai daerah lapisan.

4.                  Perpindahan dari sel-sel dari setiap lapisan ke lapisan lain atau ke rongga antara lapisan-lapisan.

5.                  Pertumbuhan alat yang terdiri dari berbagai macam jaringan, yang berasal dari berbagai lapisan.

6.                  Pengorganisasian alat-alat menjadi sistem : sistem pencernaan, sistem peredaran darah, sistem urogenitalia, dan seterusnya.

7.                  Penyelesaian bentuk luar (morfologi, roman) embrio secara terperinci, halus dan individual.

2.2.3        Proses morfogenesis

            Bentuk dari organisme  tergantung dari dua faktor, yaitu bentuk sel dan posisi relatif dari sel tersebut. Jadi, morfogenesis terjadi pada beberapa tingkat, yaitu pada tingkat organisme, organ tubuh, jaringan organ, dan tingkat seluler. Karena itu, morfogenesis terjadi tidak hanya pada pembentukan organisme, tetapi juga pada pembentukan sel. Dengan kata lain, morfogenesis merupakan proses yang menyangkut perubahan pada tingkat sel dan supraseluler.

1.                  Pertumbuhan

Pertumbuhan mengacu pada pertambahan secara berangsur-angsur ukuran dan jumlah sel. Pertumbuhan adalah bertambahnya ukuran secara permanen. Pertumbuhan dapat diukur dari peningkatan kandungan protoplasma, umumnya dalam bentuk berat kering. Jadi, pertumbuhan adalah bertambahnya ukuran secara permanen yang dapat diukur. Pertumbuhan dari organisme dapat diukur dari tiga tingkat berbeda, yaitu organ dan jaringan, sel, dan struktur subseluler atau protoplasma.

2.                  Pertumbuhan protoplasma atau pertumbuhan subseluler

Tipe pertumbuhan ini menyangkut beberapa proses yaitu: 

a)                  endositosis substansi yang ada di sekitar sel. Substansi ini dapat berupa molekul kecil (air, garam, gula) dan molekul besar (asam lemak, peptida, oligopeptida). Endositosis menyebabkan bertambahnya berat sel.

b)                  sintesis molekul selain DNA, yang digunakan untuk keperluan internal sel  atau untuk sekresi  ekstraseluler. Molekul yang disintesis dapat berupa molekul kecil, besar, maupun makro molekul.

3.                  Pertumbuhan sel

Sel telah dipercaya sebagai unit kehidupan. Pada tingkat seluler, pertumbuhan sel meliputi perubahan dalam ukuran sel. Perubahan dalam ukuran ini dapat berupa bertambahnya volume sel tersebut tanpa bertambahnya jumlah sel atau bertambahnya ukuran sebagai hasil meningkatnya jumlah pembelahan sel.

2.3         LAPIS BENIH DAN HASIL DIFERENSIASINYA

            Lapisan dalam organogenesis dibedakan menjadi tiga yaitu endoderm, mesoderm dan ektoderm.

2.3.1        Endoderm

Pada gastrula bundar, archenterons langsung akan menjadi lumen lapisan endoderm, yang akan membina  metenteron (saluran pencernaan primitif). Metenteron dibagi atas tiga daerah yaitu foregut (metenteron depan), midgut (tengah) dan nindgut (belakang).

            Pada lapisan endoderm, turunannya akan membentuk :

1.                  Lapisan epitel seluruh saluran pencernaan mulai faring sampai rektum.

2.                  Kelenjar-kelenjar pencernaan misalnya hepar, pankreas, serta kelenjar lendir yang mengandung enzim dalam esofagus, gaster dan intestium.

3.                  Lapisan epitel paru atau insang.

4.                  Kloaka yang menjadi muara ketiga saluran: pembuangan urin (ureter), makanan (rektum), dan kelamin (duktus genitalis).

5.                  Lapisan epitel vagina, uretra, vesika urinaria dan kelenjar-kelenjarnya.

Proses-proses pembentukan organ pada lapis benih endoderm:

a)                  Pembentukan saluran pencernaan

Saluran pencernaan primitif terbagi menjadi 3 bagian, yaitu

·                     Usus depan: terbentuk oleh adanya pelipatan endodern atap arkenteron bagian anterior, yang akan diikuti oleh mesoderm splanknik. Usus depan akan menjadi rongga mulut, faring, esofagus, lambung dan duodenum.

·                     Usus tengah: daerah arkenteron antara usus depan dan usus belakang.
Usus tengah akan menjadi jejenum, ileum dan kolon .

·                     Usus belakang: terbentuk oleh adanya pelipatan endodern atap arkenteron bagian posterior, yang akan diikuti oleh mesoderm splanknik.
Usus belakang akan menjadi rektum dan kloaka atau anus
Epitel saluran pencernaan terbentuk dari endoderm, kecuali epitel mulut dan anus yang dibentuk dari lapisan benih ektoderm. Jaringan-jaringan serta struktur-struktur lain penyususn saluran pencernaan dibentuk oleh mesoderm splanknik.

b)                  Pembentukan mulut

Mulut terbentuk pada bagian anterior usus depan. Invaginasi ektoderm (lekuk stomodeum) yang diikuti dengan evaginasi endoderm usus depan menyebabkan terbentuknya keping oral. Keping oral makin lama makin menipis, akhirnya pecah lalu menjadi lubang mulut.

c)                  Pembentukan anus

Anus terbentuk pada bagian posterior usus belakang. Invaginasi ektoderm (lekuk proktodeum) yang diikuti dengan evaginasi endoderm usus belakang menyebabkan terbentuknya keping anal. Keping anal makin lama makin menipis, akhirnya pecah lalu menjadi lubang anus.

d)                 Pembentukan hati

Tunas (divertikulum) hati timbul sebagai evaginasi ke arah ventaral dari endoderm di antara bakal lambung dan duodenum. Tonjolan endoderm tersebut dilapisi oleh mesenkim dan mesoderm splanknik. Tunas hati kemudian bercabang-cabang membentuk hati, percabangan bagian distal membentuk sel-sel parenkim sekretori, bagian proksimal membentuk sel-sel duktus hepatikus. Sel-sel hati (parenkim hati) dan sel-sel duktus hepatikus terbentuk dari endoderm Jaringan-jaringan lain dari hati dibentuk oleh mesenkim dan mesoderm splanknik. Dari bagian akar tunas hati timbul tonjolan yang lain, yaitu tunas kantung empedu.

e)                  Pembentukan pankreas

Pankreas tunggal berasal dari dua buah tonjolan endoderm di dekat tunas hati (1 di ventral dan 1 di dorsal). Kedua tonjolan tersebut kemudian bercabang-cabang dan berfusi membentuk pankreas tunggal. Sel-sel pankreas sekretori (asini pankreas) dan sel-sel duktus pankreatik dibentuk dari sel-sel endodermal.

Pulau-pulau Langerhans dibentuk dari sel-sel endodermal. Pada awal perkembangannya, kelompok sel-sel endodermal ini menjadi terpisah dan terperangkap dalam mesoderm di antara asini pankreas. Kelompok-kelompok tersebut termodifikasi menjadi sel-sel pulau Langerhans. Di dalam pankreas manusia dewasa terdapat 200.000 sampai 1.800.000 pulau Langerhans.

f)                   Pembentukan trakea dan paru-paru

Pembentukan trakea dan paru-paru berkaitan dengan saluran pencernaan. Pada usus depan di perbatasan faring dan esofagus terjadi evaginasi endoderm ke arah ventral membentuk lekuk laringotrakea. Lekuk laringotrakea memanjang, kemudian memisahkan diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea yang terletak di sisi ventral esofagus.

Endoderm yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea, sedangkan tulang rawan, jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya. Sementara memanjang, kedua ujung trakea menggelembung lalu menjadi tunas paru-paru. Mesoderm akan menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan bronkus dan bronkiolus. Di akhir percabangan, epitel akan menipis dan terbentuklah alveolus. Epitel bronkus sampai dengan alveolus terbentuk dari endoderm, demikian pula dengan kelenjar-kelenjarnya; sedangkan jaringan ikat dan otot pada paru-paru terbentuk dari mesenkim. Pleura yang membungkus paru-paru berasal dari mesoderm splanknik.

Gambar 1. Hasil Diferensiasi Lapis Benih Endoderm

2.3.2        Mesoderm

Mesoderm adalah lapisan benih kedua yang terbentuk, tetapi merupakan sumber bagian terbesar zat hidup dalam organisme. Seluruh otot, jaringan- jaringan ikat padat (tulang, kartilago dan serat), darah dari pembuluh-pembuluhnya, serta mesenterium tipis yang menghubungkan hampir semua organ dalam ke dinding tubuh,

            Adapun turunan mesoderm meliputi:

a)                  Mesoderm korda

Biasa disebut juga sebagai mesoderm aksial turunan mesoderm ini pada organisme dewasa disubstitusi oleh kolumna vertebrata. Dimana kolumna vertebralis dibangun oleh sklerotom dari somit. Fungsinya secara khusus yaitu membentuk notochord atau sumbu tubuh yang berfungsi sebagai penyokong tubuh itu sendiri.

b)                  Mesoderm paraksial

Turunan mesoderm ini akan membentuk jaringan ikat tubuh, tulang otot, tulang rawan, dan dermis. Diferensiasi mesoderm dorsal ( paraksial ) ada yang bersifat segmental maupun yang tidak, tergantung pada hewannya. Beberapa contoh diferensiasi dari mesoderm dorsal (paraksial) adalah sebagai berikut:

·                     Pada Ayam dan burung

Disebut juga mesoderm segmental. Sel-sel mesoderm (yang tidak membentuk notochord) menyebar ke arah lateral membentuk lempengan yang tebal disebut dengan mesoderm paraksial (terlentang sepanjang kedua sisi notochord dan lapisan neural). Sementara daerah unsur primitif memendek dan lapisan neural terbentuk. Dari mesoderm paraksial terpisah balok-balok berbentuk segitiga yang disebut somit.  Somit pertama dibentuk pada bagian interior dari embrio, dan somit-somit baru dibentuk dibelakang secara teratur.  Sel-sel yang menyusun somit sangat mampat dan tersusun atas suatu epitel. Perkembangan selanjutnya sel-sel pada bagian ventral dari somit bermitosis (kehilangan sifat epitelnya) dan menjadi mesenkim (kendur), daerah ini disebut sklerotum.  Sel-sel mesenkim akan bermigrasi ke arah lapisan neural dan notochord menjadi kondrosit akan membangun rangka tubuh.  Selanjutnya sel-sel sklerotum memisahkan diri dari somit. Sisa-sisa sel-sel somit membentuk suatu tabung padat berlapis-lapis. Lapisan dorsal disebut dermaton (membentuk jarikat kulit/ dermis).  Lapisan dalam disebut miotom ( sel-selnya membentuk otot membentuk otot serat lintang dari punggung dan anggota tubuh)

·                     Pada Manusia

Tidak bersegmen dan merupakan tempat terjadinya proses pembentukan otot. Dimana pembentukan otot melaui proses yang disebut miogenesis yang secara ringkasnya yaitu dibentuk dari sel mesenkim membentuk mioblast (sel otot). Terdiri dari 4 tingkatan yaitu sel (somit) sebagai prekursor, sel ini mengalami proliferasi membentuk populasi sel otot, diferensiasi membentuk protein spesifik, dan menjadi sel otot yang matang. Adapun untuk pembentukan otot rangka miotom yang berjejer sepasang-sepasang terbentang di kedua sisi vertebra  dimana setiap miotom membentuk 2 daerah otot pada trunkus dimana daerah dorsal (epaxial) serta daerah ventral yang dinamakan  hypaxial. Untuk otot anggota terbagi atas dua yaitu yang berasal dari sel-sel mesenkim (dari miotom) dan miotom berasal dari bagian luar pre-cartilage rangka dalam kuncup anggota. Kemudian otot pada kepala berasal dari miofom dan berasal dari pre-chorda. Lalu otot lidah itu tumbuh dari daerah faring.

Untuk beberapa jenis otot lain seperti otot jantung tumbuh dari lapisan splanknopleura serta otot polos yang berasal dari dermaton dan kemudian membina otot polos kutis dan subkutis.

c)                  Mesoderm intermedier

Turunan mesoderm ini akan membentuk sistem urogenital dimana diferensiasinya meliputi pembentukan pembentukan ginjal yang sebelumnya dimulai dengan pembentukan nefros dimana pada ikan primitif dinamakan pronefros sedangkan pada ikan kelas tinggi serta amfibia dinamakan mesonefros kemudian  pada bangsa aves dan mamalia, bukan lagi didalam bentuk nefron tetapi nefron-nefron tersebut sudah membentuk organ berupa ginjal atau ren. Adapun pembentukan dari jenis-jenis ginjal mahkluk hidup yaitu sebagai berikut:

1.                  PRONEFROS

·                     Dibentuk dari segmen-segmen nefrotomi

·                     Sel-sel nefrotom berpisah dan membentuk rongga yaitu nefrocoel

·                     Tubulus pronefros dibentuk dari nefrotom yang mengandung nefrocoel serta bermuara dan berhubungan dengan coelom melalui nefrostom

·                     Pada ujung saluran pronefros yang lainnya bersatu membentuk duktus pronefros

·                     Duktus pronefros memanjang ke arah posterior dan bersatu dengan kloaka

·                     Glomerulus merupakan suatu gulungan pembuluh darah sebagai cabang dari aorta dorsal berhubungan dengan corong dekat nefrostom

·                     Kemudian masuk melalui nefrostom ke dalam pronefros untuk kemudian dialirkan ke kloaka.

2.                  MESONEFROS

·                     Tubulus mesonefros dibentuk dari nefrotom bagian posterior dari daerah pronefros

·                     Tubulus mesonefros berhubungan dengan duktus pronefros

·                     Duktus pronefros sekarang disebut duktus mesonefros atau duktus wolff

·                     Pembentukan tubulus mesonefros diinduksi oleh duktus pronefros, sewaktu duktus pronefros tumbuh memanjang ke arah posterior tubuh

·                     Aorta dorsalis membuat cabang pembuluh darah yang menggelung membentuk glomerulus yang berhubungan dengan duktus mesonefros

·                     Bagian tubulus yang berhubungan dengan gromerulus akan berinvaginasi membentuk kapsula bowman

·                     Pada daerah dekat dengan daerah dimana duktus mesonefros bersatu dengan kloaka, tumbuh suatu tonjolan yaitu tonjolan ureter

·                     Tunas ureter tumbuh melebar dan bercabang masuk ke dalam posterior dari mesonefros yang merupakan bakal metanefros

·                     Tunas ureter menginduksi jaringan nefrogenik metanefros yang membentuk tubulus metanefros.

d)                 Mesoderm lateral ventral (hipomer)

Turunan mesoderm  ini akan membentuk sistem sirkulasi, permukaan rongga tubuh, dan komponen anggota tubuh serta pertumbuhan anggota gerak.

e)                  Mesoderm kepala        :  (somitomer)

Turunan mesoderm ini akan membentuk otot pada wajah atau muka.

Gambar 2. Hasil Diferensiasi Lapis Benih Mesoderm

2.3.3        Ektoderm

Lapis benih ektoderm menghasilkan atau menumbuhkan bagian epidermal, neural tube, dan sel neural crest.

1.                  Epidermal ektoderm akan menumbuhkan organ  antara lain :

·                     Lapisan epidermis kulit, dengan derivatnya yang seperti sisik, bulu, kuku, tanduk, cula, taji, kelenjar minyak bulu, kelenjar peluh, kelenjar lugak, kelenjar lendir, dan kelenjar mata

·                     Organ perasa sepertai lensa mata, alat telinga dalam, indra pembau, dan indra peraba

·                     Epithelium dari rongga mulut (stomodium), rongga hidung, sinus paranasalis, kelenjar ludah, dan kelenjar analis (proctodeum ).

2.                  Neural tube akan menumbuhkan organ antara lain : otak, spinal cord, saraf perifer, ganglia, retina mata, beberapa reseptor pada kulit, reseptor pendengaran, dan perasa, neurohifofisis.

3.                  Neural crest akan menumbuhkan organ antara lain : neuron sensoris, neuron kolinergik, sistem saraf parasimpapetik,  neuron adrenergik, sel schwann dan ginjal, sel medulla adrenal, sel para folikuler kelenjar tiroid, sel pigmen tubuh, tulang dan yang lainnya.

Sistem saraf terdiri atas sistem sistem saraf pusat dan sistem saraf tepi (perifer), yaitu sistem saraf kranial, spinal, dan autonom. Sistem saraf pusat berasal dari lapisan neural yang dihasilkan oleh proses neurulasi. Lapisan neural beserta salurannya (neurosoel) berdiferensiasi menjadi otak dan medulla spinalis (sumsum tulang belakang). Saluran di dalam otak terdiri atas 4 ventrikel dan di dalam sumsum tulang belakang sebuah kanalis sentralis.

Otak embrio mula-mula terdiri atas 3 wilayah yaitu prosensefalon, mesensefalon, rombensefalon. Kemudian, otak berkembang menjadi 5 wilayah yaitu prosensefalon berkembang menjadi telensefalon (bakal serebrum) dan  diensesefalon. Adapun mesensefalon tetap sebagai mesensefalon. Sementara itu, rombensefalon berkembang menjadi metensefalon (bakal serebelum) dan mielensefalon (bakal ponsvarolii dan medula oblongata atau batang otak). Saluran di dalam telensefalon (telosoel) lateral kiri dan kanan ialah ventrikel I dan ventrikel II. Ventrikel III adalah telosoel median dan diosoel. Ventrikel IV ialah metasoel dan mielosoel. Mesosoel tidak membentuk ventrikel, dan disebut duktus Sylvius. Dinding SSP awalnya ialah neuroepitelium yang merupakan sumber sel-sel saraf dan neuroglia. Kemudian, neuroepitelium pada batang otak dan sumsum tulang belakang akan terdiri atas lapisan ependum/ventricular (yang membatasi lumen), mantel (materi kelabu), dan marginal (materi putih). Materi kelabu (mengandung banyak sel saraf dan neuroglia) dan materi putih (berisi banyak akson bermielin) pada otak anterior dari batang otak, letak kedua materi itu kebalikan dari kedudukannya di dalam sumsum tulang belakang.

Hipofisis dibentuk dari 2 komponen, yaitu kantung Rathke (dari stomodeum) dan infundibulum (dari diensefalon), masing-masing menjadi lobus anterior dan lobus posterior dari hipofisis. Lobus intermedia terletak pada perbatasan kantung Rathke bagian posterior dengan infundibulum. Tiap lobus menghasilkan hormon yang berbeda. Pembentukan organ indera ditandai dengan adanya penebalan (plakoda) pada ektoderm yang berhadapan dengan otak. Plakoda nasal (olfaktorius), plakoda optik, dan plakoda otik (auditorius) masing-masing berhadapan dengan telensefalon, diensefalon, dan mielensefalon. Selain berasal dari plakoda optik (bakal lensa), mata berasal juga dari bagian diensefalon, yaitu vesikula optik (bakal retina). Bakal telinga yang mulai dibentuk adalah bakal telinga dalam yang berasal dari plakoda otik, baru kemudian bakal telinga tengah, dan terakhir bakal telinga luar (bagi hewan yang memiliki daun telinga atau pina).

Gambar 3. Hasil diferensiasi lapis benih ektoderm

2.2.4   FAKTOR YANG MEMPENGARUHI ORGANOGENESIS

Faktor-faktor yang mempengaruhi organogenesis adalah sebagai berikut:

2.4.1        Faktor Sel

Faktor sel meliputi :

(a)                Jumlah sel pada organisme, dimana semakin banyak sel yang dimiliki oleh organisme yang sedang mengalami organogenesis, maka semakin tinggi angka pertumbuhannya. Namun jika jumlah sel organisme sedikit, maka sel-sel yang dibentuk lebih digunakan untuk menggantikan sel-sel yang mati.

(b)               Faktor intrinsik sel, yaitu faktor-faktor dari dalam sel itu sendiri. Contohnya adalah ukuran awal bakal dasar organ, perbandingan sel yang membelah, dan panjang siklus sel.

(c)                Migrasi sel, dimana sel-sel bermigrasi hingga membentuk sel-sel primordial. Contoh dari sel-sel yang dibentuk oleh migrasi sel adalah neural crest, sel benih primordial, dan sel somatik.

(d)               Rangsangan dari interaksi jaringan, dimana sel mendapat rangsangan untuk berdiferensiasi. Sel yang awalnya tidak memiliki kekhususan mendapat rangsangan untuk berdiferensiasi.

(e)                Penempatan sel, dimana determinasi sel dipengaruhi oleh lokasi sel. Hal ini dikarenakan induksi sel tetangga, yaitu sel yang mengirimkan sinyal ke sel tetangga untuk berdiferensiasi. Sinyal yang dikirimkan berupa molekul parakrin yang hanya bisa menembus membran berpori. Sinyal tersebut tidak bisa menembus membran tidak berpori seperti selulosa. Salah satu contoh induksi sel tetangga adalah pada mesogenesis embrio ayam.

2.4.2        Faktor Gen

Terdapat gen-gen yang ikut andil dalam menentukan organogenesis pada hewan. Contohnya adalah gen yang disebut tinman pada lalat Drosophila. Gen tinman tersebut dibutuhkan untuk membentuk jantung lalat. Sex combs reduced gene pada sebaris sel di bagian anterior embrio lalat bertugas untuk membentuk kelenjar ludah. Selain itu, terdapat juga kompleks gen Hox. Kompleks gen tersebut bertugas mengatur diferensiasi neural tube menjadi medulla spinalis dan otak.

2.4.3        Faktor Pertumbuhan

Faktor pertumbuhan meliputi :

(a)                Hormon

Telah diketahui bahwa hormon berpengaruh pada organogenesis hewan dengan cara menyebabkan diferensiasi sel. Contoh dari hormon tersebut adalah somatomedin. Hormon tersebut merangsang sintesis DNA.

(b)               Faktor pertumbuhan lain

Selain hormon, terdapat sekelompok senyawa mirip hormon yang disebut faktor-faktor pertumbuhan. Faktor-faktor pertumbuhan tersebut antara lain:

·                     Activin

Merupakan faktor pertumbuhan yang termasuk Transforming Growth Factor-β (TGF-β). Activin berfungsi untuk menginduksi jaringan mesoderm dan endoderm. Pada katak Xenopus, activin menginduksi pembentukan jantung dan ginjal katak.

·                     Erythropoietin

Merupakan faktor pertumbuhan yang bertugas untuk merangsang proliferasi sel erythroblast.

·                       Thrombopoietin

Merupakan faktor pertumbuhan yang berfungsi untuk merangsang proliferasi trombosit / platelet.

·                      Fibroblast growth factor

Merupakan faktor pertumbuhan yang bersama dengan epidermal growth factor bertugas untuk merangsang pertumbuhan sel epitel dan sel mesenkim. Pada lalat Drosophila, fibroblast growth factor dibutuhkan untuk pembentukan sistem pernafasan trakeal lalat. Faktor pertumbuhan tersebut akan berikatan dengan reseptor dari protein tirosin kinase untuk memicu proliferasi dari sel target. Pada mamalia, juga ada Fibroblast Growth Factor (FGF) yang homolog dengan milik lalat Drosophila. FGF mamalia tersebut membentuk saluran alveolar.

·                     Epidermal growth factor

Merupakan faktor pertumbuhan yang bersama dengan fibroblast growth factor untuk merangsang pertumbuhan sel epitel dan sel mesenkim.

·                      Nerve growth factor

Merupakan faktor pertumbuhan yang merangsang proliferasi dari ganglia sensoris dan simpatetik. Faktor pertumbuhan ini juga berperan dalam pertumbuhan neurit dari sel saraf.

·                      GATA dan T-box

Merupakan dua faktor transkripsi yang dibutuhkan lalat Drosophila untuk membentuk jantung.

·                     Decapentaplegic (Dpp)

Merupakan suatu protein yang melakukan inhibisi untuk menentukan posisi ventral dari kelenjar ludah lalat Drosophila.

·                     Molekul-molekul pengatur jalur migrasi sel neural crest

Merupakan molekul-molekul yang menempel pada permukaan sel neural crest dan pada matriks ekstraseluler disekitar sel. Sel neural crest menurunkan ekspresi N-cadherin pada permukaannya sehingga sel dapat lepas dari neural tube. Reseptor integrin muncul di permukaan sel neural crest sehingga dapat berinteraksi dengan protein di jalur matriks ekstraseluler selagi sel-sel tersebut bermigrasi.

2.2.5   KELAINAN AKIBAT KEGAGALAN ORGANOGENESIS

Pada umumnya terjadinya suatu kelainan pada fetus diakibatkan oleh kesalahan genetik atau oleh masuknya suatu zat tertentu (teratogen) pada masa kehamilan (masa organogenesis).

Kelainan yang terjadi diakibatkan suatu gangguan terhadap proses perkembangan organisme, dapat sebagai akibat kematian sel atau akibat gangguan ekspresi protein tertentu yang sangat diperlukan saat organogenesis.

Kelainan akibat kegagalan atau kesalahan pada proses organogenesis, meliputi :

2.5.1        Kelainan akibat Kesalahan diferensiasi

Organogenesis adalah suatu proses perkembangan yang melibatkan proses diferensiasi dimana semua organ tubuh merupakan hasil diferensiasi ketiga lapisan embrional. Proses diferensiasi sendiri merupakan suatu proses yang terkendali sehingga ketika terjadi diferensiasi yang tidak terkendali maka akan mengakibatkan kelainan. Contoh : tumor (teratoma)

2.5.2        Kelainan akibat Perkembangan berlebihan (Developmental asses)

Terjadi perkembangan yang melebihi ukuran normal. Biasanya terjadi pada bagian ujung dari tubuh.

2.5.3        Kelainan akibat Kegagalan Perkembangan (Agenesis)

Agenesis adalah suatu kegagalan perkembangan baik sebagian ataupun seluruhnya. Kelaianan ini menyebabkan Acardia (Jantung tidak ada/berkembang) dan Anencephaly atau exencephaly. Bentuk kelainan ini berupa tidak terbentuknya otak atau atap kepala, sehingga materi otak terdedah keluar. Umumnya embrio mati.

Agenesis atap kepala disebabkan keterlambatan penutupan neural tube. Kelainan anencephally biasanya disertai dengan kelainan lainnya  berupa: mata proptotik, hidung lebar, lidah membesar, leher pendek, timus membesar tetapi terjadi pengecilan kelenjar adrenal, kelainan sumbing, langit-langit bercelah, cyclopia, syndaktili, anus imperforata, hernia, kelainan ginjal dan kelainan jantung.

2.5.4        Kelainan akibat Penggabungan atau Pemecahan

Contoh kelainan penggabungan adalah berupa ginjal tapal    kuda (Horseshoe). Contoh kelainan pemecahan adalah ureter bercabang.

2.5.5        Kelainan akibat Kegagalan membagi

Suatu kelainan yang seharusnya memecah menjadi dua bagian ternyata mengalami kegagalan untuk membagi. Contoh : syndaktili, suatu kelainan jari  berupa penggabungan dua jari atau lebih. Ada dua jenis syndaktili yaitu :

-                      Penggabungan jaringan lunak, syndaktili yang terjadi hanya sampai tingkat jaringan lunak atau kulit dapat dilakukan pembedahan karena tulang-tulang jari tidak menggabung.

-                      Penggabungan jaringan tulang : jenis syndaktili ini sulit dipisahkan karena terjadi penggabungan jaringan tulang.

2.5.6        Kelainan akibat Kegagalan Beratrofi

Contohnya adalah Anus imperforata. Anus terbentuk dari pertumbuhan rongga coelom, sehingga anus tertutup suatu membran. Normalnya, membran ini mengalami atrofi. Kegagalan atrofi ini menyebabkan terjadinya anus imperforata. Insiden anus imperforata adalah 1 diantara 4000 kelahiran.

2.5.7        Kelainan akibat Kegagalan berkonsolidasi

Contoh kelainan akibat gagal berkonsolidasi adalah sebagai berikut:

-                      Ginjal berlobi. Permukaan ginjal tipe metanephros pada umumnya halus dan rata. Apabila terjadi kegagalan konsolidasi nefron mengakibatkan permukan metanephros berlobi.

-                      Pankreas tambahan

Terjadi kegagalan jaringan pembentuk pankreas untuk berkumpul, sehingga tampak adanya pankreas tambahan.

2.5.8        Kesalahan Migrasi

Beberapa organ tertentu mengalami migrasi pada masa perkembangannya. Kegagalan migrasi menyebabkan kelainan. Contoh : Ektopia testis. Pada masa pembentukannya testes hewan, awalnya berada di dalam rongga tubuh, selanjutnya testis harus mengalami descendensi menuju ke kantung skrotum melalui canalis inguinalis. Bila terjadi kesalahan migrasi, testis bisa berada di dalam rongga pelvis atau di dalam abdomen.

BAB III

KESIMPULAN DAN SARAN

3.1              KESIMPULAN

            Organogenesis merupakan tahapan setelah tahap grastulasi tahap embriogenesis diawali dengan tahapan histogenesis. Histogenesis merupakan suatu proses diferensiasi dari sel yang semula belum mempunyai fungsi menjadi sel yang mempunyai fungsi khusus. Organogenesis adalah proses pembentukan organ tubuh atau alat tubuh, mulai dari bentuk primitif (embrio) hingga menjadi bentuk definitif (fetus) kemudian berdiferensiasi menjadi memiliki bentuk dan rupa yang spesifik bagi keluarga hewan dalam satu spesies. Organogenesis memiliki dua periode atau tahapan yaitu periode pertumbuhan antara dan periode pertumbuhan akhir

Organ yang dibentuk ini berasal dari masing-masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula. Misalnya lapisan ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indera. Lapisan mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren. Lapisan endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo. Imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu organ tubuh pada makhluk hidup. Contohnya : lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi dalam pembentukan kelopak mata.

Faktor-faktor yang mempengaruhi organogenesis adalah faktor sel, faktor gen serta faktor pertumbuhan yang meliputi hormon dan faktor pertumbuhan lain yaitu activin, erythropoietin, thrombopoietin, fibroblast growth factor, epidermal growth factor, nerve growth factor,  GATA dan T-box, decapentaplegic (dpp), dan molekul-molekul pengatur jalur migrasi sel neural crest.

Kelainanan yang diakibatkan oleh kegagalan pada proses organogenesis meliputi kelainan akibat kesalahan diferensiasi, kelainan akibat perkembangan berlebihan (developmental asses), kelainan akibat kegagalan perkembangan (agenesis), kelainan akibat penggabungan atau pemecahan, kelainan akibat kegagalan membagi, kelainan akibat kegagalan beratrofi, kelainan akibat kegagalan berkonsolidasi, dan kesalahan migrasi.

3.2              SARAN

            Setiap calon dokter hewan sebaiknya mengetahui mengenai proses organogenesis karena dari ilmu ini dapat dipelajari tentang pembelahan dari tiap-tiap lapis benih menjadi organ sehingga dapat memungkinkan untuk membuat kloning organ dari tiap individu dan spesies hewan yang unggul ataupun hampir punah.

DAFTAR PUSTAKA

Anonimous.2009. Turunan Mesoderm. Fakultas Keguruan Dan Ilmu Pendidikan.Universitas Mataram: http://dosyin.blogspot.com. Diakses 30 Oktober 2014

Asashima, Makoto, PhD;Ariizumi, Takashi, PhD.1999.In vitro control of organogenesis and fundamental embryonic form by the peptide growth factor activin.(http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF02480052, diakses tanggal 31 Oktober 2014).

Darmanto, Win, PhD. 2012. Mekanisme terjadinya kelainan. http://ebookbrowsee.net/terato-ii-mekanisme-waktu-organo-pptd419977740. (diakses tanggal 30 Oktober 2014).

Mahayana, Indra Tri, Dr. Embrogenesis. Universitas Gajah Mada : Power point Presentation

Puja, I Ketut et al. 2010. Embriologi Modern, Udayana University Press : Denpasar.

Singer, Susan Rundell, Prof.;Losos, Jonathan, Prof.;Mason, Kenneth;Johnson;Raven.2010.Biology.(https://www.inkling.com/read/biology-peter-raven-9th/chapter-54/organogenesis, diakses tanggal 31 Oktober).

Yatim, Wildan et al. 1984. Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran, Penerbit Tarsito : Bandung.

Yohana et al. 2007. Perkembangan Hewan. DDC 580 / ISBN 9796897571 : http://pustaka.ut.ac.id. Diakses 30 oktober 2014